Seksuaalisuuden todennäköisyyslaskenta
Klassinen etologia, jota Konrad Lorenz ja Nikolaas Tinbergen edustavat, keskittyi tutkimaan konkreettisesti eläinten käyttäytymistä, ja niitä konkreettisia ärsykkeitä, jotka laukaisivat kiinteät liikekaavat. Tällaisessa lähestymistavassa menetelminä ovat eläinten käyttäytymisen tarkkailu luonnossa, lähilajien vertailu ja osittain eläimillä tehtävät kokeet, joissa esimerkiksi leikataan riikinkukon pyrstöä lyhyemmäksi tai liimataan siihen lisää pituutta, tai risteytyskokeet. Evoluutiobiologiassa tapahtui kuitenkin 1960-luvulla huomattava muutos, joka johti myöhemmin sosiobiologian syntyyn. Sosiobiologiasta kehittyi myöhemmin evoluutiopsykologia. Eläinten käyttäytymisen konkreettisen tarkkailun tilalle keskeiseksi välineeksi tuli todennäköisyyslaskenta. Periaatteessa sosiobiologian ja evoluutiopsykologian perusmenetelmä on laskea todennäköisyyksiä sille, miten yksittäinen käyttäytymiseen vaikuttava geeni todennäköisimmin säilyy ja yleistyy populaatiossa.
Sosiobiologia kietoutuu itse asiassa eläimen epäitsekkään, uhrautuvan käyttäytymisen selittämiseen. Eli eläimen altruistisen käyttäytymisen selittämiseen. Uhrautuva käyttäytymien oli pitkään evoluutiobiologiassa ongelma, jolle ei löydetty tyydyttävää selitystä. Tällaista uhrautuvaa käyttäytymistä on esimerkiksi se, että maaorava päästää varoitushuudon saalistajan havaitessaan ja varoittaa näin lähellä olevia muita maaoravia. Varoitushuudon päästäessään se kuitenkin vaarantaa oman turvallisuutensa ja sen todennäköisyys joutua itse saaliiksi kasvaa. Tämä oli vastoin aiemman evoluutiobiologian logiikkaa, sillä varoitushuuto alentaa huutavan yksilön kelpoisuutta, eli todennäköisyyttä tuottaa mahdollisimman monta jälkeläistä. Todennäköisyys tuottaa jälkeläisiä tietenkin pienenee, jos tulee syödyksi varoitettuaan ”jalosti” lajitovereitaan lähestyvästä saalistajasta. Vielä selkeämmin Darwinille tuotti päänvaivaa ne mehiläisyksilöt, jotka eivät itse lisääntyneet elämänsä aikana, vaan käyttivät koko elämänsä sisariensa toukkien ruokkimiseen ja puolustamiseen pistämällä pesään tunkeutujaa niin, että pistin ja koko peräpää mehiläisestä irtosi jääden hyökkääjään kiinni aiheuttaen samalla pistävän mehiläisen kuoleman.
Tätä epäitsekkään uhrautumista yritettiin selittää ryhmävalinnalla, eli selitys oli periaatteessa, että yksilöt käyttäytyivät ”lajin parhaaksi”. ”Lajin parhaaksi” selitysmalli on kuitenkin kestämätön, ja ryhmävalintaa ei pidetä nykyisin enää mahdollisena, kuin äärimmäisissä poikkeustapauksissa (mm. kun koko ryhmä pieniä hyönteisiä elää suljetussa ympäristössä yhden kukan sisällä).
| 1964 brittiläinen evoluutiobiologi W. D. Hamilton ratkaisi altruistisen käyttäytymisen ongelman Ronald Fisherin esityön avulla. Hamiltonin ratkaisu uhrautuvan käyttäytymisen selittämiseen oli sukulaisvalinta. Tässä Hamiltonin ratkaisussa oli oleellista, että evoluutiobiologian painopiste siirrettiin pois kokonaisen organismin eloonjäämisestä ja eläimen kaikkien geenien siirtymisestä jälkeläisille yksittäisten geenien selviytymisen ja yleistymisen tarkasteluun. Evoluutiobiologian uudeksi perusyksiköksi tuli yksi geeni. Tätä muutosta on Richard Dawkins selventänyt kirjassaan Geenin itsekkyys. |
 |
Hamiltonin ratkaisu perustuu siihen tosiasiaan, että yksilön sukulaisilla on samoja geenejä kuin yksilöllä itsellään. Siskoilla ja veljillä on yhteisiä geenejä ½, samoin isällä ja äidillä on ½ samoja geenejä, kuin jälkeläisellä. Isovanhemmilla, lapsenlapsilla ja sisarusten lapsilla ¼. Serkuilla taas on yhteisiä geenejä 1/8. Identtisellä kaksosella yhteisiä geenejä olisi 1/1 ja epäidenttisellä kaksosella sama kuin tavallisella siskolla tai veljellä, eli ½. 1 yksilölle itselleen sekä kaksoissisaruksille.
Kun yksilö auttaa sukulaistaan selviämään hengissä tai lisääntymään, hän samalla edistää yhteisten geenien säilymistä ja lisääntymistä populaatiossa näillä todennäköisyyksillä. J.B.S. Haldane huudahtikin jo 1930 luvulla tämän periaatteen keksiessään, että ”Minun kannatta antaa henkeni kahden veljen tai kahdeksan serkun puolesta”.
Konkreettisella tasolla tämä merkitsee sitä, että kun maaoravalla on geeni, joka ohjaa sen päästämään varoitushuudon saalistajan nähdessään, niin sen veljellä on tämä sama varoitushuutogeeni vähintään 0.5 todennäköisyydellä ja sen serkulla vähintään 0.125 todennäköisyydellä. Näin ollen, jos varoitushuudon päästäminen aiheuttaa vain melko vähäistä haittaa eli lisää varoitushuutajan todennäköisyyttä joutua saaliiksi vain vähän, niin varoitushuutogeeni yleistyy populaatiossa.
Tämä on ilmaistu matemaattisesti Hamiltonin säännössä:
Hamiltonin sääntö
Hamiltonin säännön mukaan yksilön kannattaa toimia altruistisesti silloin kun pätee:
Sukulaisuusaste x hyödyt > kustannukset
Eli alun perin
rB > C
Epäyhtälössä r tarkoittaa sukulaisuuden astetta tai todennäköisyyttä sille, että yksilön satunnainen geeni on kohdeyksilössä sama,
B on kohdeyksilön saavuttama hyöty (Benefit),
C on yksilölle itselleen koituva haitta (Cost).
 |
Mehiläisistä valtaosa on työläismehiläisiä, jotka itse eivät koskaan lisäänny. Ne tekevät uhrautuvasti työtä sisariensa hyväksi ja edistävät sisariensa geenien leviämistä. Mehiläisillä, kuten muillakin pistiäisillä, on kuitenkin muista eläimistä poikkeava haploidi-diploidi kromosomijärjestelmä, sillä koiraat ovat kromosomistoltaan haploideja, eli niiltä puuttuu geenien vastinparit eli niillä on puolet vähemmän geenejä, kuin naarailla. Näin ollen pistiäisillä sisaruksilla on yhteisiä geenejä 75 %, eikä 50 %, niin kuin enemmistöllä eläinlajeja. Hoitamalla sisariaan mehiläinen edistää siis omia geenejään 75 prosenttisesti. Tällaista samanlaista sisarten hyväksi toimimista on esitetty perusteena homo- tai lesbogeenien mahdolliselle olemassaololle. Homoenoteorian mukaan homouden aiheuttama geeni olisi voinut säilyä ihmislajilla, koska homoenot olisivat avustaneet sisartensa lapsia säilymään hengissä ruokkimalla ja huolehtimalla niistä. |
Osa eläinlajeista puolustautuu saalistajilta olemalla myrkyllisiä tai pahan makuisia, ja ne yleensä mainostavat myrkyllisyyttään näkyvästi kirkkain värein ja selkeästi erottuvilla kuvioilla. Yleensä musta keltaisella värityksellä. Kuitenkin se yksilö, jonka saalistaja syö saaden myrkytyksen, ei jatka sukuaan ja geenejään eteenpäin. Se uhrautuu muiden saman lajin edustajien puolesta. Tämän ominaisuuden kehittymien taustalla on kuitenkin sukulaisvalinta, eli kun yksilöllä on ollut satoja sisaria ympärillään, niin oman elämän menetys on jatkanut värikkyyden ja myrkyllisyyden tuottavia geenejä sisarten kautta.

Monarkkiperhonen on myrkyllinen, mutta sen myrkky ei tapa perhosen syönyttä lintua, vaan aiheuttaa linnulle voimakkaan pahoinvoinnin. Se oppii olemaan syömättä monarkkiperhosta toista kertaa. Monarkkiperhosen ei kannata olla niin myrkyllinen, että se tappaisi sen syöneen saalistajan, pelkkä epämiellyttävä oppimiskokemus riittää. Jos saalistaja kuolisi aina monarkkiperhosen myrkkyyn, täytyisi perhosen puolustus perustua lopulta sille, että saalistava laji ”oppii geneettisesti” välttämään monarkkiperhosia. Eli sille tulisi kehittyä kiinteä liikekaava välttää monarkkiperhosten saalistamista. Ei-tappava annos toimii tässä tapauksessa paremmin.
Kun eläimen käyttäytymistä tarkastellaan sosiobiologisesti, niin uhrautuvaa käyttäytymistä tarkastellaan nimenomaan geneettisesti kiinnittyneiden käyttäytymistaipumusten näkökulmasta. Tässä on tehtävä ero ihmisen sosiaaliseen käyttäytymiseen, jota säätelevät erilaiset moraaliset periaatteet tai tietoisen ajattelun tasolla tehdyt sopimukset: auta minua tänään, autan sinua huomenna, puukota minua selkään tänään, minä puukotan sinua huomenna tai viiden vuoden kuluttua. Biologisella tasolla ei ole jaloja periaatteita, eikä moraalista paheksuntaa. Tämä tasojen ero käy ilmi eräästä biologian tenttikysymyksestä, joka esitettiin amerikkalaisessa collegessa: Kotitalosi on syttynyt tuleen, ja sinä voit pelastaa sieltä eri henkilöitä: isäsi, äitisi, vaimosi, 8-vuotias tyttäresi tai 3-vuotias tyttäresi, ja koirasi. Selitä missä järjestyksessä pelastaisit nämä ihmiset biologisesti ajatellen. Tässä tenttikysymyksessä vastaukset poikkeaisivat tietenkin meidän todellisesta käyttäytymisestämme, sillä viimeisenä ennen koiraa pelastettaisiin oma vaimo, sillä vaimon geneettinen sukulaisuus on nolla. Jos oma äiti olisi ylittänyt jo 50 vuoden kynnyksen, eli ei olisi enää lisääntymisiässä, niin myös äiti jäisi hännille. Lisääntymisikäinen äiti taas pelastettaisiin ennen isää, sillä isä ei aina ole varmasti oma biologinen isä. Vanhempi lapsi taas pelastettaisiin ennen nuorempaa, sillä vanhempi lapsi elää aina todennäköisemmin lisääntymisikään asti.
College-esimerkki on kylläkin kärjistetty, mutta ei kovin kaukana biologian todellisuudesta. Kun lajin käyttäytymistaipumuksilla on ollut satoja tuhansia ikäpolvia aikaa kehittyä, niin geenien leviämisen tehokkuus on hioutunut huippuunsa myös poikkeustilanteiden kohdalla. Esimerkiksi monilla hiirilajeilla ja hamstereilla on havaittu ilmiö, jossa emo syö omat koiraspuoliset poikasensa, jos ravintotilanne on eritäin heikko. Naaraspuoliset poikaset ne kuitenkin jättävät henkiin. Tämän, koiraspuolisiin kohdistuvan kannibalismin logiikka perustuu kuitenkin siihen, että nälänhädän vallitessa koiraspoikasista kasvaisi kuitenkin tavallista pienikokoisempia sukukypsiä yksilöitä. Naaraiden suorittamassa seksuaalivalinnassa näillä promiskuiteettisilla lajeilla pienikokoiset uroshiiret eivät kuitenkaan tule valituiksi, ja ne eivät pääse jatkamaan sukua, ja niiden geenijatkuvuus päätyy umpikujaan. Naaraspuoliset poikaset jatkavat emon geenejä pienestä koostaa huolimatta, ja siksi ne kannatta jättää eloon levittämään edelleen emon geenejä.
Sosiobiologia tutkii nimensä mukaisesti eläinten sosiaalista toimintaa. Seksuaalikäyttäytyminen on määritelmällisesti eläinten välistä sosiaalista toimintaa. Jopa lajit, jotka elävät muuten yksin, joutuvat käyttäytymään sosiaalisesti seksin yhteydessä. Samanlaisia omien geenien yleistymiseen liittyviä todennäköisyysmalleja voidaan soveltaa sen arvioimiseen, miten eläinten kannatta käyttäytyä seksuaalisuuteen ja suvunjatkamiseen liittyvissä tilanteissa. Voidaan esimerkiksi laskea, että koiraan kannattaa käyttäytyä naarasta vartioivasti (mustasukkaisesti)
Yksi ehkä yllättävä seuraus ryhmävalinnan teorian paikkansapitämättömyydestä on se, että evoluutiobiologisesti eläinlajeilla ei voi olla kehittynyt yleistä estoa tappaa oman lajin edustajia. Tällainen esto oman lajin tappamiseen olisi ”lajin hyväksi periaatteen” ilmentymä. Sen sijaan esto tappaa toisia oman lajin edustajia selittyisi sukulaisvalinnalla. Omia jälkeläisiä, sisaria, serkkuja ja muita sukulaisia ei kannata tappaa, koska ne kantavat yhteisiä geenejä. Eläimen on kuitenkin hyvin usein vaikea tietää, mikä saman lajin edustaja on sen sukulainen. Lisäksi sukulaiset elävät usein samassa laumassa tai muuten lähekkäin. Näin ollen estymä oman lajin tappamiseen, ja myös oman lajin edustajien kannibalismiin, on tarkkaan ottaen estymä sukulaisten tappamista kohtaan.

|